Spierspoelen of spierspoeltjes

Spierspoelen of spierspoeltjes zijn te vinden in de spierbuiken van vooral de anti-zwaartekrachtspieren en zenden vooral informatie naar het centraal zenuwstelsel betreffende spierlengteveranderingen en de snelheid van spierlengteveranderingen. In dit artikel wordt eerst de structuur en receptorfunctie van de spierspoel beschreven, daarna volgt een korte beschrijving van de spierrekkingsreflex. Ten slotte wordt de rol van de spierspoel in vrijwillige bewegingen beschreven.

Structuur en receptorfunctie van de spierspoel of spierspoeltjes
Structuur van de spierspoel of spierspoeltjes

Het spierspoeltje is ongeveer zeven millimeter lang en het omwikkelt intrafusale spiervezels. De intrafusale spiervezel is een gespecialiseerde kleine spiervezel, welke alleen aan de uiteinden contractiele eigenschappen bezit. Het midden van de intrafusale spiervezels bezit sensorische eigenschappen. Het uiteinde van de intrafusale spiervezels wordt geëxciteerd door gamma-motor-zenuwvezels, welke vertakkingen zijn van de A-gamma-motorneuronen (gelokaliseerd in de voorhoorn van het ruggenmerg) zijn.

Innervatie van de spierspoel of spierspoeltjes
De receptor van de spierspoeltje bevindt zich in het centrale deel. Hier bevat de intrafusale vezel geen contractiele eigenschappen. De receptor wordt positief gestimuleerd door rek van het middelste deel van de spierspoel.
De spierspoel-receptor wordt geëxciteerd op twee verschillende wijzen:
• 1. Verlenging van de hele spier, rekt het middelste deel van de spierspoel en
• 2. Contractie van het spierspoeltje zelf, rekt het middelste gedeelte van de spierspoel.

Twee typen sensoren bevinden zich in het centrale deel van de spierspoel:
• 1. Primaire einde/annulospirale einde. Een type 1A vezel van zeventien micrometer met een geleidingssnelheid van 70-120 m/sec.
• 2. Secundaire einde. Een type 2 vezel van 8 micrometer.

Kernzak- en kernkettingvezels
Naast verschillende zenuwvezels in de spierspoel komen er ook twee verschillende intrafusale vezels in de spierspoel voor:
• 1. Kernzakvezels (één tot drie) die veel celkernen bevatten in het midden van de vezel;
• 2. Kernkettingvezels (drie tot negen) die ongeveer de helft in diameter en lengte hebben van de kernzakvezels. De kernkettingvezels hebben celkernen over hun gehele lengte.
• Het primaire zenuwuiteinde wordt geëxciteerd door zowel de kernzak- als kernkettingvezels. Het secundaire zenuwuiteinde wordt daarentegen alleen geëxciteerd door de kernkettingvezels.

Statische versus dynamische respons
Als de receptor van de spierspoel traag wordt gerekt, neemt de hoeveelheid impulsen van zowel het primaire als secundaire einde proportioneel toe met de mate van rek. Als de lengte van de spierspoel plots veranderd, wordt alleen het primaire einde krachtig gestimuleerd. De dynamische respons is een reactie op een snelle verandering (verlenging) van spierlengte. Zodra de spierlengte zich stabiliseert, keert de impulsdichtheid terug naar het niveau van de dynamische respons. Als de spierspoelreceptor verkort, daalt de impulsoutput van het primaire einde. Er wordt gedacht dat vooral de kernzakvezels verantwoordelijk zijn voor de krachtige kortdurende respons.

Controle van de intensiteit van de dynamische en statische respons door de gamma-motor-neuronen
De gamma-motor-neuronen worden verdeeld in:
• 1. Gamma-dynamische (gamma-d) en
• 2. Gamma-statische (gamma-s) neuronen

Gamma-d neuronen exciteren voornamelijk de kernzakvezels en gamma-s neuronen exciteren vooral de kernkettingvezels. Wanneer de gamma-d neuronen de kernzakvezels exciteren wordt de dynamische respons sterk gestimuleerd. Wanneer de gamma-s neuronen de kernkettingvezels exciteren, wordt de statische respons sterk gestimuleerd. De spierspoelen zenden zowel positieve signalen (verlenging van een spier) en dus meer impulsen, als negatieve signalen (verkorting van een spier) en dus minder signalen naar het ruggenmerg.

Spierrekkingsreflex
De minst gecompliceerde manifestatie van spierspoelactiviteit is de spierrekkingsreflex. Wanneer een spier plots gerekt wordt, worden de spierspoelen geprikkeld. Deze prikkeling heeft zowel een contractie van de gerekte spier, alsook een contractie van synergistische musculatuur tot gevolg.

Neuronaal circuit van de spierrekkingsreflex
Plotse spierverlenging heeft vooral een excitatie van de type 1A afferenten tot gevolg. De type 1A exciteren monosynaptisch op de alfa-motorneuronen in de motorische voorhoorn. Sommige (type 1A) type 2 afferenten worden tevens geëxciteerd tijdens de plotse spierrek en zenden zowel mono- als multisynaptisch neuronen.

Dynamische versus statische spierrekkingsreflex
De dynamische spierrekkingsreflex wordt vooral veroorzaakt door excitatie van de type 1A afferenten. Deze dynamische rekreflex wordt veroorzaakt door snelle spierverlenging. De dynamische spierrekkingsreflex is hevig, maar bestaat maar een fractie van een seconde. De statische spierrekkingsreflex bestaat enkele seconden, maar komt ook later op gang en dient vooral als aanpassing op de nieuwe situatie.

Negatieve spierrekkingsreflex
De negatieve spierrekkingsreflex gaat het verkorten van de spier tegen op dezelfde wijze de positieve spierrekkingsreflex het verlengen van de spier tegen gaat. De spierrekkingsreflex is nodig om signalen vanuit het CZS te verzachten; zodat vloeiende bewegingen ontstaan. Eén van de functies van de spierspoel is het middelen van signalen vanuit het CZS.

Rol van de spierspoel tijdens vrijwillige bewegingen
Om het belang van het gamma-efferenten te benadrukken, dient gerealiseerd te worden dat 31% van alle motorneuronen naar de spier type A-gamma-neuronen zijn. Als signalen vanuit de cortex (of ander hersengebied) naar de alfa-motor-neuronen worden gezonden, worden tevens de gamma-motor-neuronen gestimuleerd. Deze co-activatie heeft intrafusale spiercontaractie tot gevolg. De gelijktijdige contractie van intra- en extrafusale spiervezels heeft twee belangrijke doelen:
• 1. De lengte van de receptor van de spierspoel wordt gelijk gehouden en daardoor blijft de receptor altijd exciteerbaar;
• 2. De spierspoel kan zo ten alle tijden spiercontracties bijstellen.

Hersengebieden in relatie met de spierspoel
Het gamma-efferente systeem van de spierspoel wordt vooral geëxciteerd door het bulboreticulair systeem van de hersenstam, bulboreticulaire gebied van de kleine hersenen, de basale ganglia en de cerebrale cortex. Het bulboreticulaire systeem speelt een belangrijke rol bij de contractie van de anti-zwaartekrachtspieren. Tevens worden er veel spierspoelen gevonden in de anti-zwaartekrachtspieren.

Lees ook:

Loop geen inkomsten mis, schrijf over hobby, werk of studie en verdien extra inkomsten!

Maak je eigen geldmachine in 8 stappen en wordt financieel onafhankelijk

Soorten spieren, anatomie van spieren, werking spieren

Spieren, de motoren van het lichaam

Inleiding in de fysiologie van het zenuwstelsel

Zenuwstelsel: sensorische receptoren

Organen en orgaanstelsels

Waarom val ik niet af?

Bronnen:
Banks RW: The motor innervation of mammalian muscle spindles. Prog. Neurobiol 43: 323, 1994
Burke D: Unit identification, sampling bias and technical issues in microneurographic recordings from muscle spindle. J. Neurosci. Methods 74: 137, 1997
Guyton AC: Textbook of medical Physiology. WB Saunders, Philadelphia, 2000
Ross MH: Histology, A text and Atlas. Lippincott Willia