Regulatie van de ademhaling

Het zenuwstelsel beïnvloedt de snelheid van alveolaire ventilatie, om op die wijze de arteriële zuurstof (PO2) en koolstofdioxide (PCO2) relatief constant te houden onder verschillende omstandigheden. In dit artikel wordt de regulatie van dit systeem beschreven.

Ademhalingscentrum, respiratoire centrum
Het respiratoire centrum bestaat uit drie groepen neuronen
• De dorsale respiratoire groep neuronen genereert inspiratoire potentialen op een gestaag toenemende wijze. Deze groep neuronen is verantwoordelijk voor een basis respiratieritme. Het is gelegen in het distale deel van de medulla en ontvangt signalen van de perifere chemoreceptoren en andere typen receptoren via de Nervus Vagus en glossopharyngeale zenuw.
• Het pneumotaxische centrum, gelokaliseerd in dorsale, superiore deel van de pons assisteert met de controle van het ademhalingspatroon en snelheid. Het zendt inhibatoire signalen naar de dorsale respiratoire neuronen en controleert daardoor de vullingsfase van de ademhalingscyclus. Het verkort echter wel de inspiratie en versnelt dus de respiratie.
• De ventrale respiratoire neuronen, welke gelokaliseerd zijn in het ventrolaterale deel van de medulla kunnen inspiratie of expiratie veroorzaken. Dit is afhankelijk van welke neuronen gestimuleerd worden. Het is inactief tijdens normaal rustig ademen, maar is belangrijk in de stimulatie van de abdominale expiratoire spieren, wanneer de respiratie moet stijgen.

De Hering-Breuer reflex voorkomt hyperinflatie van de longen. Deze reflex wordt geïnitieerd door receptoren die gelokaliseerd zijn in de wanden van de bronchi en bronchiolen. Wanneer de longen te vol dreigen te raken, zenden de receptoren signalen via de Nervus Vagus naar de dorsale respiratoire neuronen welke de inspiratie beëindigen.

Chemische controle van de respiratie
Het doel van ademen is het handhaven van normaalwaarden van de zuurstof-,  koolstofdioxide- en waterstofconcentratie in de weefsels. Een overschot aan koolstofdioxide- en waterstofionen stimuleert het respiratiecentrum. Dit veroorzaakt een sterkere prikkeling van de inspiratoire en expiratoire spieren. Chemoreceptoren gelokaliseerd in de a. carotis en a. aorta reageren vooral op de zuurstofconcentratie van het bloed. De chemoreceptoren zenden ook signalen naar het respiratiecentrum.
Een gestegen PCO2 of waterstofionenconcentratie stimuleert het chemosensitieve gebied van het respiratiecentrum. De sensorneuronen in het chemosensitieve gebied worden geëxciteerd door waterstofionen. Waterstofionen passeren echter zeer moeilijk de bloed-hersen (bloed cerebrospinale) barrière. Om deze reden, hebben veranderingen in de waterstofionconcentratie geen direct effect op de ademhaling. Koolstofdioxide diffundeert wel over de bloed-hersen barrière. Koolstofdioxide reageert in de cerebrospinale vloeistof met water en dissocieert vervolgens in waterstof- en bicarbonaationen; de waterstofionen stimuleren op deze wijze wel direct de ademhaling. Een gestegen koolstofdioxideconcentratie van het bloed heeft een sterk direct effect, maar een zwak chronisch effect op de ademhaling. De excitatie van het respiratiecentrum door koolstofdioxide is het grootst tijdens de eerste uren, waarin de koolstofdioxideconcentratie is gestegen, maar daalt in de daaropvolgende dagen. Deze daling wordt veroorzaakt door:
• De nieren bufferen het extra waterstof door meer bicarbonaat te synthetiseren.
• De bicarbonaat diffunderen over de bloed-hersen barrière en reageren direct met waterstofionen.

Zuurstof en de respiratoire controle
Zuurstof is niet belangrijk in de directe controle van het respiratiecentrum. Veranderingen in de zuurstofconcentratie hebben vrijwel geen effect op het respiratiecentrum om de respiratie te veranderen. Wanneer de weefsels echter onvoldoende de beschikking hebben over zuurstof, beschikt het lichaam over een speciaal mechanisme om de respiratie te beïnvloeden. Dit mechanisme bevindt zich buiten het respiratiecentrum van de hersenen. Het mechanisme komt in actie wanneer de zuurstofconcentratie onder de 60 tot 70mm Hg dreigt te komen. Chemoreceptoren zijn belangrijk om veranderingen van de arteriële PO2 te detecteren. Chemoreceptoren reageren ook op veranderingen van de PCO2 en waterstofionconcentratie. De volgende typen van chemoreceptoren geleiden zenuwsignalen naar het respiratiecentrum:
• Neuronen in de a. carotis liggen in de bifurcatie van a. carotis; de afferente zenuwvezels innerveren het dorsale respiratoire gebied van de medulla.
• Neuronen in de a. aorta liggen in de grote boog van de aorta; de afferente zenuwvezels innerveren ook het dorsale respiratoire gebied van de medulla.
Het zuurstofdeficiet kan de respiratie stimuleren. Deze stimulus wordt echter op den duur weer geneutraliseerd. Wanneer lucht met een lage zuurstofconcentratie wordt ingeademd, daalt de arteriële PO2. Dit zorgt voor stimulatie chemoreceptoren in de a. carotis en a. aorta. De respiratie stijgt. De stijging van de respiratie laat de PCO2 waterstofionconcentratie afnemen. Deze twee veranderingen onderdrukken het respiratiecentrum. Het effect van een lage PO2 op de respiratie kan onder sommige omstandigheden echter verhoogd zijn:
• Longziekten. Bij pneumonie, longemfyseem en andere omstandigheden kan er een inadequate gaswisseling over het pulmonaire membraan ontstaan. Er wordt te weinig zuurstof opgenomen terwijl de PCO2 en de waterstofionconcentratie normaal blijft.
• Acclimatisatie aan een lage PO2. Wanneer klimmers een hoge berg in dagen in plaats van in uren bestijgen, kunnen ze een veel lager PO2 van de lucht verdragen. Dit komt omdat het respiratiecentrum 80 procent minder gevoelig voor koolstofdioxide wordt. Tegelijkertijd kan de lage PO2 het respiratiecentrum meer stimuleren.

Regulatie van de ademhaling tijdens inspanning
Tijdens extreme inspanning blijft de arteriële PO2, PCO2 en pH bijna normaal. Extreme inspanning kan het zuurstofgebruik en koolstofdioxidesynthese met een factor 20 doen toenemen. De alveolaire ventilatie stijgt lineair met het toegenomen metabolisme door twee mechanismen:
• Collaterale impulsen. De hersenen zenden niet alleen signalen naar de arbeidende musculatuur, maar ook naar het respiratiecentrum.
• Bewegingen van het lichaam. Tijdens inspanning veroorzaakt de arbeidende musculatuur een stijging van de ventilatie, doordat proprioreceptoren in spieren en gewrichten worden geëxciteerd. Deze exciteren op hun beurt het respiratiecentrum.

Chemische factoren kunnen ook een rol spelen in de controle van de ventilatie tijdens inspanning. Wanneer er inspanning geleverd wordt zorgt met name nerveuze signalen voor de regulatie van de ventilatie. Wanneer dit echter onder- of overcompenseert, spelen chemische factoren voor een bijstelling van de ventilatie.

Lees ook:

Loop geen inkomsten mis, schrijf over hobby, werk of studie en verdien extra inkomsten!

Maak je eigen geldmachine in 8 stappen en wordt financieel onafhankelijk

Inleiding in de fysiologie van het zenuwstelsel

Organisatie van het centrale zenuwstelsel

Transport van zuurstof en koolstofdioxide in bloed en weefsels

Longen en ademhaling
Bronnen:
JE. Hall, 2006, Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology,  Elsevier Inc
GA Thibodeau, Patton KT 2007, Anatomy & Physiology, Mosby/Elsevier
EN Marieb, Hoehn K 2007, Human Anatomy & Physiology, Pearson/Benjamin Cummings