Cellen en celbiologie; mitochondriën en energieproductie

Adenosinetrifosfaat (ATP) is de universele pasmunt van energie. De cel heeft ATP nodig om vele biochemische reacties voor cruciale celprocessen en dus leven mogelijk te maken. Het grootste deel van deze energie wordt geleverd door de mitochondriën. Mitochondriën komen bijna in alle cellen voor. Mitochondriën metaboliseren acetylgroepen in de citroenzuurcyclus en produceren het afvalproduct CO2 en de energierijke verbinding NADH en FADH2. NADH en FADH2 bevatten energierijke electronen. Electronen worden afgegeven in het electronentransportsysteem (ETS) en reageren met O2 tot H2O. Dit levert een protonengradient op. De energie die hierbij vrijkomt, wordt gebruikt om ATP te vormen.

Cellen produceren de meeste energie door een membraangebonden mechanisme
De mitochondriën produceren ATP in in twee stappen. De electronen die tijdens de oxidatie van voedsel ontstaan, leveren energie om een electrochemische protonengradiënt voor waterstofionen te genereren. Het ETS maakt deze electrochemische protonengradiënt. De waterstofionen stromen vervolgens met de electroschemische protonengradiënt mee. Dit levert energie aan een enzym (ATP-synthase) wat ATP uit ADP en P maakt.
De gezamenlijke chemische processen in het ETS; het pompen van protonen en de ATP-synthese wordt de chemi-osmotische koppeling genoemd. De chemi-osmotische koppeling is voor het eerst in aerobe bacteriën ontdekt. In feite zijn mitochondriën aan de menselijke cel aangepaste bacteriën.
Hieronder wordt verder beschreven uit welke stappen de chemi-osmotische koppeling bestaat.

Een mitochondrie bevat twee membranen en twee compartimenten
Zoals hierboven beschreven is een mitochondrie in feite een bacterie die zich heeft aangepast aan de menselijke cel. Een mitochondrie heeft eigen DNA, RNA, een transcriptie- en translatie-apparaat en ribosomen. De mitochondrie is in staat om zelf eiwitten (en enzymen) te produceren.
Mitchondrien bevinden zich in cellen op plaatsen waar veel energie (ATP) nodig is. De mitochondriën produceren namelijk deze energie.
De mitochondriën bestaan uit een buitenste membraan, een binnenste membraan, een intermembrane ruimte en de matrix. De functie van de buitenste membraan, de binnenste membraan, de intermembrane ruimte en de matrix wordt hieronder beschreven:

Buitenste mitochondriële membraan
Het buitenste mitochondriële membraan bevat veel kanalen die porines worden genoemd. Ook bevat het buitenste mitochondriële membraan enzymen voor de vetsynthese en enzymen voor de vetafbraak.

Binnenste mitochondriële membraan
Het binnenste mitochondriële membraan is sterk geplooid. Deze plooien worden cristae genoemd en zorgen voor oppervlaktevergroting, zodat er meer chemische reacties kunnen plaatsvinden. Op de binnenste mitochondriële membraan komen de drie eiwitcomplexen van het ETS voor die later worden beschreven. Op het binnenste mitochondriële membraan komt ook het enzym ATP-synthase voor. Het binnenste mitochondriële membraan maakt de electrochemische gradiënt mogelijk.

Intermembrane ruimte
De intermembrane ruimte is de ruimte tussen de twee mitochondriële membranen. Hier komen vele eiwitten voor die nucleotiden fosforyleren met behulp van ATP.

Mitochondriële matrix
De matrix is de ruimte die binnen de binnenste mitochondriële membraan ligt. De matrix bevat enzymen voor de oxidatie van pyruvaat en vetzuren. Ook bevat de matrix enzymen van de citroenzuurcyclus en enzymen die nodig zijn voor de translatie van tRNA. Verder bevat de matrix mitochondriaal DNA, ribosomen en tRNA.

Electronen die veel energie bevatten worden geproduceerd tijdens de citroenzuurcyclus
In de glycolyse wordt iets meer dan 6%  (2 ATP) van de totale energie-inhoud van glucose vrijgemaakt. In de verdere afbraak van glucose in de mitochondriën wordt 30 ATP vrijgemaakt.
Mitochondriën kunnen uit pyruvaat en vetzuren energie vrijmaken. Pyruvaat en vetzuren worden over de binnenste mitochondriele membraan getransporteerd en omgezet door enzymen van de mitochondriele matrix in het cruciale metaboliet acetylCoA. Acetylgroepen worden in de citroenzuurcyclus onder de vorming van het afvalproduct CO2 en de energierijke verbindingen NADH en FADH2 geoxideerd. NADH en FADH2 zijn dragers van energierijke electronen. Deze energierijke verbindingen worden overgedragen op de binnenste mitochondriële membraan naar het ETS.

Electronen worden langs eiwitten van het binnenste mitochondriële membraan geleid
Het ETS (ook wel ademhalingsketen genoemd) wat verantwoordelijk is voor de oxidatieve fosforylatie bevindt zich op de binnenste mitochondriële membraan. Het ETS bestaat uit drie grote enzymcomplexen. Deze drie enzymcomplexen met hun belangrijkste functie zijn:

  1. NADH-dehydrogenasecomplex accepteert de electronen die vrijkomen uit de glycolyse en citroenzuurcyclus
  2. Cytochroom b-c1 complex geleidt de electronen
  3. Cytochroomoxidasecomplex electronen reageren met O2 tot water

Elk complex bevat metaalionen (bijvoorbeeld ijzerionen) die een belangrijke rol spelen in het transport van electronen naar de intermembrane ruimte. De energie die vrijkomt bij het transporteren van electronen langs de enzymcomplexen wordt gebruikt om waterstofionen vanuit de matrix de intermembrane ruimte in gepompt. Door waterstofionen de intermembrane ruimte in te pompen ontstaat een electrochemische protonengradiënt.

Het ETS genereert een electrochemische protonengradiënt over de binnenste mitochondriële membraan
De drie enzymcomplexen geleiden de electronen over de mitochondriële membraan. Hierdoor ontstaat een electrochemische protonengradiënt van waterstofionen. Deze electrochemische protonengradiënt is noodzakelijk voor de ATP-synthese. De waterstofionen die vanuit de intermembrane ruimte de matrix terug in willen stromen leveren de energie voor het enzym ATP-synthase op de binnenste mitochondriële membraan. Het ATP-synthase zet met deze energie ADP en P, om in ATP.

Gekoppeld transport (co-transport) over de binnenste mitochondriële membraan wordt veroorzaakt door de electrochemische protonengradiënt
Niet alleen de synthese van ATP wordt gedreven door de electrochemische protongradiënt. ADP en P, pyruvaat worden vanuit het cytosol de matrix in gepompt met behulp van de electrochemische protonengradiënt. Ook pyruvaat en fosfaat worden samen met waterstofionen de matrix ingepompt.

De protonengradiënt produceert de meeste ATP van de cel
Bij de volledige afbraak van 1 glucosemolecuul worden er 32 ATP’s gevormd. In de glycolyse worden er 2 ATP gevormd uit 1 glucosemolecuul en komen er 2 NADH en pyruvaat vrij. In de mitochondriën wordt nog meer energie vrijgemaakt uit de metabolieten van de glycolyse. In de mitochondrien komen er per glucosemolecuul nog 8 NADH, 2 FADH en 2 GTP vrij.  Bij de vorming van ATP uit NADH en FADH in de ETS kunnen er respectievelijk 2,5 en 1,5 ATP gevormd worden. Uit een GTP-molecuul kan een ATP gevormd worden.

Lees ook:

Loop geen inkomsten mis, schrijf over hobby, werk of studie en verdien extra inkomsten!

Maak je eigen geldmachine in 8 stappen en wordt financieel onafhankelijk

Cellen en celbiologie; celcycluscontrole, celdood (apoptose) en kanker

Cellen en celbiologie; celdeling, mitose en meiose

Cellen en celbiologie; RNA bouw en functie

Cellen en celbiologie; maken van eiwitten (eiwitsynthese)

Cellen en celbiologie; DNA bouw, functies en replicatie

Cellen en celbiologie; bouw en functie celkern (nucleus)

Cellen en celbiologie; opbouw van een cel

Cellen en celbiologie; celmembraan, plasmamembraan

De dierlijke cel

Celdeling: meiose (meiose I en meiose II), de vorming van geslachtscellen

Celdeling, mitose van cellen

Bouw, onderdelen (organellen) en functie van de cel

Bouw en functie van het centrosoom (centriolen)

Bouw en functie van ribosomen

Celkern: celdeling (mitose en meiose) en eiwitsynthese

Bronnen:

JE. Hall, 2013, Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology, Elsevier Inc
GA Thibodeau, Patton KT 2012, Anatomy & Physiology, Mosby/Elsevier
EN Marieb, Hoehn K 2012, Human Anatomy & Physiology, Pearson/Benjamin Cummings