Zenuwstelsel: sensorische receptoren

Er bestaan vijf typen sensorische receptoren. Mechanoreceptoren merken vervorming van de receptor of weefsel op. Thermoreceptoren merken veranderingen in de temperatuur op. Nocireceptoren merken weefselschade op. Fotorecpetoren merken licht op. Chemoreceptoren merken chemische veranderingen op. In dit stuk worden de karakteristieken van neuronen beschreven.

Sensorische receptoren zijn zeer gevoelig voor een bepaald soort stimulus
Deze stimulus wordt doorgaans een modaliteit genoemd. Wanneer een receptor geactiveerd wordt, genereert deze actiepotentialen in de bijbehorende sensorische vezel. De sensorische vezel geleidt via de perifere zenuw signalen naar het ruggenmerg. Deze impulsen of actiepotentialen zijn hetzelfde in alle sensorische vezels. Ze kunnen kwalitatieve verschillen vertonen in amplitude of frequentie, maar een actiepotentiaal die geïnitieerd wordt door een pijnstimulus verschilt niet van een stimulus opgewekt door een andere modaliteit.

Elke vezel of verzameling neuronen staan in verbinding met gerelateerde sensorische vezels. Actiepotentialen die door vezels en neuronen van het anterolaterale systeem (tractus spinothalamicus) gaan, worden waargenomen als pijn. Actiepotentialen die door de dorsale column-mediale lemniscale systeem gaan, worden waargenomen als tast of druk.

Sensorische receptoren
Receptoren transduceren een fysiochemische stimulus in een zenuwimpuls. Wanneer een receptor geactiveerd wordt door de juiste stimulus, ontstaan een receptorpotentiaal. Onafhankelijk van een mechanische, chemische of fysieke stimulus, resulteert het transductieproces in de verandering van de permeabiliteit voor ionen van het receptormembraan. Hierdoor ontstaat een verandering van het potentiaalverschil over het membraan. De maximale amplitude van een receptorpotentiaal is ongeveer 100 millivolt. Dit membraanpotentiaal ontstaat wanneer de permeabiliteit voor Natrium maximaal is.

De sensorische vezel die in verbinding staat met elke receptor kent een drempelfenomeen. Alleen wanneer een receptorpotentiaal een bepaalde waarde (drempel) overschrijdt, wordt een autopropagerend actiepotentiaal geïnitieerd in de vezel. Het receptorpotentiaal is een gradueel potentiaal, welke afneemt in tijd en ruimte.

Het receptorpotentiaal is proportioneel aan de intensiteit van de stimulus. Als de intensiteit van de stimulus toeneemt, neemt doorgaans de frequentie van actiepotentialen toe. De amplitude van het receptorpotentiaal kan aanzienlijk veranderen door een relatief kleine verandering van de intensiteit, maar de receptorpotentiaal kan ook weinig veranderen door een relatief grote verandering van de intensiteit.

Sensorische receptoren adapteren doorgaans gedeeltelijk of geheel aan hun stimulus. Deze adaptatie is het resultaat van 1 van de volgende mechanismen. De fysiochemische eigenschappen van de receptor kunnen door de stimulus veranderen. Wanneer een lichaampje van Pacinian wordt vervormd (en de permeabiliteit van het membraan toeneemt), past de vloeistof in de concentrische lamellen zich aan de druk aan. Deze nieuwe vloeistofverdeling verlaagd de permeabiliteit van het membraan. Het receptorpotentiaal past zich aan. Accommodatie is een ander adaptatieproces wat ook in dezelfde vezel kan voorkomen.

Receptoren kunnen onderverdeeld worden in snel en langzaam adapterende receptoren. Langzaam adapterende receptoren blijven met weinig verandering in frequentie signalen zenden, zolang de stimulus blijft bestaan. Daarom worden deze receptoren tonische receptoren genoemd. Spierspoeltjes, golgi-peesorgaantjes, pijnreceptoren, baroreceptoren en chemoreceptoren zijn langzaam adapterende receptoren. Snel adapterende receptoren worden alleen geactiveerd wanneer de intensiteit van de stimulus verandert. Het lichaampje van Pacinian en proprioceptors zijn voorbeelden van snel adapterende receptoren.

Fysiologische classificatie van receptoren
Er bestaan twee methoden om perifere zenuwen te classificeren.

  • In het algemene schema worden alle perifere zenuwen verdeeld in type A en C vezels. De A vezels worden weer verdeeld in vier typen. Deze verdeling is gebaseerd op de diameter en geleidingssnelheid van elke vezel. Type A-alfa is het grootst en de snelst geleidende vezel.
  • Een andere verdeling (gemaakt door sensorische fysiologen) onderscheidt vijf categorieën, welke ook weer is gebaseerd op vezeldiameter en geleidingssnelheid.

Intensiteit van een stimulus
De intensiteit van een stimulus wordt bepaald door spatiele en temporele summatie. Over het algemeen bevat 1 sensorische zenuw in 1 perifere zenuw meer vezels die in contact staan met een aantal receptoren (meer dan 100 bij vrije zenuwuiteinden in de huid). Alle receptoren en vezels die in contact staan met 1 zenuw wordt het receptieve veld genoemd. Een intense stimulus die het hele receptieve veld stimuleert, activeert alle vezels van de sensorische zenuw.

Gradaties van de intensiteit van de stimulus worden door een variabel aantal parallelle vezels van dezelfde  zenuw gesignaleerd (spatiele summatie), of door verandering van de frequentie van impulsen die door een afzonderlijke vezel gaan (temporele summatie).

Geleiding en verwerking van signalen in neuronale pools
Een neuronaal circuit, zoals de cortex cerebri, thalamus, of een individuele kern in de thalamus kan een neuronale pool genoemd worden. Elke neuronale pool krijgt input (afferentie) vanuit het receptieve veld. Elke neuronale pool zendt output (efferentie) naar een aantal doelen via efferente axonen.

Afferente systemen kunnen de neuronale pool voorzien van prikkeldrempel- of subprikkeldrempelstimulatie. Prikkeldrempelstimulatie verhoogd logischerwijs het membraanpotentiaal postsynaptische neuronen en genereert actiepotentialen. In andere cellen wordt de prikkeldrempel niet overschreden. Deze cellen worden wel gefaciliteerd en worden beter exciteerbaar voor EPSP’s.

In sommige neuronale pools is divergentie van signalen een veel voorkomend verschijnsel. Divergentie kent men in twee vormen. Met een versterkingsmechanisme; een inputvezel vertakt en maakt contact met veel neuronen in de pool. Deze postsynaptische neuronen waaieren op een uniforme wijze uit en innerveren een beperkt aantal doelorganen. De andere vorm van divergentie is volledig willekeurig.

De verwerking in neuronale pools lijkt op convergentie. Herhaalde input van 1 afferent systeem kan eindigen op een enkele neuron van de pool. Convergentie kan ook ontstaan wanneer input van meerdere afferente bronnen een enkele neuron in de pool bereikt.

Aan de afferente zijde kan een enkele neuron of neuronale pool zowel excitatoire als inhibitoire signalen zenden. Een enkel efferent axon kan excitatoire output van een postsynaptisch neuron veroorzaken. Ook kan een enkel efferent axon inhibitoire output van een postsynaptisch neuron veroorzaken. Dit wordt feedforward inhibitie genoemd.

Verwerking van signalen in neuronale pools kan bestaan uit een terugkerend of oscillerend circuit. In deze circuits eindigen de output axonen op collaterale takken die synapteren op excitatoire interneuronen binnen de neuronale pool zelf. Deze excitatoire interneuronen verzorgen feedback aan dezelfde outputneuronen. Hierdoor ontstaat een zelfpropagerend signaal. De EPSP’s die door de excitatoire neuronen worden gegenereerd, kunnen facilitatoir zijn, of de outputneuronen direct stimuleren.

Uitgebreide en grote verscheidenheid aan verbindingen in het zenuwstelsel
Wanneer er geen sturing is kan, een uitgebreide en een grote verscheidenheid aan verbindingen in het zenuwstelsel kunnen een functionele instabiliteit in het brein veroorzaken. Een epileptische aanval is een sprekend voorbeeld van deze functionele instabiliteit. Twee mechanismen worden door het zenuwstelsel gebruikt om functionele instabiliteit tegen te gaan.

  • Feedbackinhibitie. In dit mechanisme activeert de output van een neuronale pool inhibatoire interneuronen die in de neuronale pool zitten. Deze interneuronen fungeren als een intern gereguleerde rem op de neuronale pool.
  • Synaptische vermoeidheid. Dit mechanisme kan een moleculaire basis hebben, zoals een afname van de calciumopname. Ook kan de gevoeligheid van de receptor afnemen.

Lees ook:

Loop geen inkomsten mis, schrijf over hobby, werk of studie en verdien extra inkomsten!

Maak je eigen geldmachine in 8 stappen en wordt financieel onafhankelijk

Inleiding in de fysiologie van het zenuwstelsel

Vegetatieve prikkels

Bronnen:

JE. Hall, 2006, Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology,  Elsevier Inc